Sélection, génétique

L'escargot stocke les spermatozoïdes de ses différents partenaires

Et c'est bien embêtant pour le sélectionneur ...

L'escargot Petit-Gris, dont il s'agit ici, (espèce Cornu aspersum anciennement Helix aspersa) s'accouple généralement avec plusieurs partenaires avant chaque ponte, avec lesquels il échange des spermatozoïdes. Les spermatozoïdes des différents partenaires sont-ils stockés et peuvent-ils tous féconder un certain nombre d'ovules dans toutes les pontes qui suivent ? La réponse est oui, et ce stockage est bien gênant pour un sélectionneur qui souhaiterait contrôler la parenté de ses animaux, savoir exactement qui est le père, pour tenir un pedigree, pour étudier la transmission des caractères et des gènes.

 

Deux hypothèses particulières méritent donc d'être vérifiées :


Principe de l'expérience :

Pour vérifier ces deux hypothèses, il faut se placer dans un cas où il est possible de reconnaître sans ambiguïté le père de chacun des petits issus d'une ponte d'un escargot qui s'est accouplé avec deux partenaires. Or il existe un marqueur, simple, utilisable sans laboratoire d'analyse génétique.

La coquille de l'escargot Petit-Gris a des bandes plus ou moins sombres, suivant leur mélanisation. D'après Mme Albuquerque de Matos, du Centre de Génétique et Biologie Moléculaire de Lisbonne qui a publié, à ma connaissance, la seule analyse génétique de la coloration de la coquille de l'escargot Petit-gris, ce caractère est sous le contrôle d'un gène à 5 allèles : de M0 , pas de mélanisation, à M4 , mélanisation maximale, chacun étant dominant sur les suivants. Si m désigne l'un quelconque des allèles M1 à M4, récessif face à M0, un escargot de génotype M0M0 ou M0m aura une coquille qui n'a pas de bandes (il est appelé unicolor). Un escargot à bandes a obligatoirement un génotype mm.

coquille à bandes
petit-gris classique, à bandes
génotype mm
           coquille sans bandes, unicolor
petit-gris sans bandes, "unicolor" 
génotype M0M0 ou M0m

   
(voir cette page pour suivre ma propre découverte de ce caractère et de sa transmission)

C'est l'allèle M0 qui va servir de marqueur. Il est facile de distinguer les "unicolor" des escargots "à bandes", d'autant que les escargots classiques utilisés ont des bandes bien foncées.

Le principe est le suivant :

Il est possible de voir si un escargot est unicolor ou non dès l'age de 3 à 4 semaines. Ce sera la durée minimum d'élevage des petits, en boite de nurserie, une ponte par boite.

Ce schéma de principe est appliqué et adapté à plusieurs séries d'escargots de façon à avoir des répétitions ou différents cas de figures. Il a été nécessaire de faire intervenir 4 escargots dans les séries 3 à 6.

Les résultats :

L'expérience a été conduite en 1998 et 1999, mais c'est seulement en 2016 que je me décide à prendre le temps de la rédiger et à la publier sur le site. Cinq séries ont pu être conduites avec 5 escargots homozygotes M0M0 et une sixième avec un hétérozygote M0m, par curiosité. J'ai voulu donner le compte rendu complet des observations faites, ce qui rend la lecture un peu fastidieuse malgré mes efforts pour être digeste...(C'est sans doute la raison pour laquelle j'ai tant de fois reporté la publication ! ) Le lecteur pressé pourra se limiter aux séries 1 et 3 et aux conclusions.

Les escargots sont désignés par les lettres U, pour les sans-bandes, ou A, B, C, pour les classiques à bandes, indexées par le numéro de la série : U1, A1, B1 pour la série 1, par exemple. Sauf mention contraire ils sont vierges au départ, ils ont été isolés en fin de croissance avant tout accouplement. En rouge, la composition des descendances suivies : unicolor (u) ou non (n) avec le pourcentage d'unicolor (arrondi).

Les escargots sont isolés en boites individuelles pour l'estivation ou l'hibernation.

26 mars 1998 : formation du couple  A1coquille à bandes X U1coquille sans bandes
31 mars : accouplement - 13 avril : accouplement - 15 avril : ponte de U= 110 petits tous unicolor, soit 100% - 2 mai : accouplement

3 juin : changement de partenaire  A1coquille à bandes X B1coquille sans bandes

11 juin : accouplement - 15 juin : ponte de A1 = 124 u + 49 n, soit 72% d'unicolor - 24 juin : accouplement

estivation de 2 mois : du 25 juin au 24 août 

26 août : accouplement - 31 août : ponte de B1 , non décomptée - 3 septembre : accouplement - 16 septembre : ponte de A1 = 36 u + 91 n, soit 28% d'unicolor 

1er octobre : fin.

La ponte de U1 du 15/04 montre qu'il s'agit d'un homozygote M0M0. Au cours des trois accouplements des 31/03, 13/04 et 02/05 l'escargot A1 reçoit des spermatozoïdes qui portent tous l'allèle M0. Au cours de l'accouplement du 11/06 ce même escargot reçoit les spermatozoïdes de B1, qui, eux, portent m. Bien que cet accouplement soit le plus récent, même très récent, la grande majorité des petits de la ponte de A1 du 15/06 ont pour père U1. Le stock de spermatozoïdes de A1 n'est pas vidé après sa ponte du 15/06, ni altéré après deux mois d'estivation, puisque, malgré trois nouveaux accouplements avec B1 les 24/06, 26/08 et 03/09, on retrouve dans sa ponte du 16/09 encore un peu plus d'un quart des petits qui ont pour père le premier partenaire U1.

 


 

26 mars 1998 : formation du couple A2coquille à bandes X U2coquille unicolor

28 mars : accouplement - 10 avril : accouplement - 15 avril : ponte de U2 = 39 u, soit 100% d'unicolor - 18 mai : ponte de A2 = 202 u + 8 n, soit 96% d'unicolor 

3 juin : changement de partenaire A2coquille à bandes X B2coquille à bandes

6 juin : accouplement - 10 juin accouplement - 11 juin : ponte de A2 = 92 u + 42 n, soit 69% d'unicolor - 17 juin : ponte de B2 non décomptée

estivation de 2 mois : du 25 juin au 24 août

31 août : accouplement - 10 septembre : accouplement - 13 septembre : ponte de A2 = 1 u + 119 n, soit 1% d'unicolor

1er octobre : fin.

Cette série est assez semblable à la précédente. Je laisse le lecteur l'interpréter. On note que la dernière ponte de A2 du 13/09 ne contient plus qu'un seul petit unicolor, mais encore un tout de même.

Un problème cependant, pourquoi trouve-t-on 8 petits n dans la ponte de A2 du 18/05 ? La première explication qui vient à l'esprit, c'est la possibilité que cet escargot se soit accouplé, en parc, avec un escargot à bandes avant son ramassage, suite à une erreur, par exemple dans l'observation du premier bordé du parc concerné, car c'est cette date qui détermine la date limite du ramassage d'escargots vierges, mais alors, comme on le verra par la suite, ce nombre parait bien faible. Autre explication : Mme Albuquerque de Matos rapporte avoir observé de nombreuses fois dans une descendance l'apparition d'escargots d'un type non attendu, comme si une même mutation avait touché simultanément un pourcentage parfois important de cette descendance, phénomène qu'elle désigne, à la suite de J. A. Serra, du même Laboratoire, sous le nom de treption. Une troisième explication pourrait aussi être un petit pourcentage d'autofécondation, j'ai déjà observé quelquefois des éclosions de petites pontes sans accouplements préalables, est ce qu'à chaque fois on peut invoquer une erreur d'observation ? Quelle que soit l'explication, cela ne compromet fort heureusement pas les conclusions quant au stockage des spermatozoïdes.

 


 

Dans les deux séries précédentes, il n'y a pas d'étude du stockage de spermatozoïdes pendant une hibernation. Les deux escargots A1 et A2 sont nés en 1997 et ont deux périodes de reproduction au printemps et à l'automne 1998, le risque de les voir mourir pendant l'hibernation 98/99 est très important, et c'est ce qui va effectivement se passer. Aussi pour les séries suivantes, le protocole est-il un peu différent.

5 mars 1998 : formation du couple A3coquille à bandes X U3coquille sans bandes

6 mars : accouplement - 29 mars : ponte de U3 = 104 u, soit 100% d'unicolor - 10 avril : accouplement

estivation de U3 pendant 4 mois et demi, du 15 avril au 24 août

La ponte de U3 du 29/03 montre qu'il s'agit d'un homozygote M0M0.

24 août : formation du couple B3coquille à bandes X U3coquille sans bandes

18 septembre : accouplement 

hibernation de B3 pendant 6 mois, du 1er octobre 1998 au 2 avril 1999

2 avril 1999 : formation du couple B3coquille à bandes X C3coquille à bandes

10 avril : accouplement - 23 avril : accouplement - 11 mai : accouplement - 20 mai : ponte de B3 = 19 u + 73 n, soit 21% d'unicolor - 20 mai (aussi) : ponte de C3 = 90 n (par curiosité) - 31 mai : accouplement - 9 juin : accouplement

3 juillet : fin.

B3 est un escargot à bandes né au printemps 1998, il passe l'hibernation 98/99 sans problème. Il ne reçoit des spermatozoïdes "M0" qu'au cours de l'unique accouplement du 18/09/1998 avec U3. Pourtant, après une hibernation de 6 mois et trois accouplements avec C3, il y a 21 % des escargots issus de la ponte du 20/5/1999 qui ont pour père U3.

 


 

26 mars 1998 : formation du couple A4coquille à bandes X U4coquille sans bandes

31 mars : accouplement - 17 avril : accouplement - 25 mai : accouplement - 2 juin : accouplement - 6 juin : ponte de A4 = 132 u, soit 100% d'unicolor - 11 juin : accouplement

estivation de U4 pendant 1 mois et demi, du 5 juillet au 24 août

La ponte de A4 du 06/06 montre que U4 est homozygote M0M0.

24 août : formation du couple B4coquille à bandes X U4coquille sans bandes

6 septembre : accouplement

hibernation de B4 pendant 6 mois, du 1er octobre 1998 au 2 avril 1999

2 avril 1999 : formation du couple B4coquille à bandes X C4coquille à bandes

11 avril : accouplement - 5 mai : accouplement - 14 mai : ponte de C4 = 65 n (par curiosité) - 17 mai : accouplement - 23 mai : ponte de B4 = 54 u + 141 n, soit 28% d'unicolor - 7 juin : accouplement - 30 juin : accouplement

3 juillet: fin.

Comme dans la série précédente, B4 est un escargot à bandes né au printemps 1998, vierge le 24/08, et après un unique accouplement avec U4, il passe 6 mois d'hibernation sans problème. Après trois accouplements avec C4, sa ponte du 23/05 donne 28 % d'unicolor dont le père est obligatoirement U4.

 


 

Pour augmenter le nombre d'observations, je prends dans les parcs, le 20 Août 1998, quelques escargots unicolor supplémentaires. Mais, pour pouvoir se reproduire immédiatement, ces escargots doivent être bien matures et ils n'ont pas été isolés à temps, donc ils ne sont pas forcément vierges. Ils ont pu s'accoupler avec d'autres escargots unicolor. C'est le cas dans les deux séries suivantes.

20 août 1998 : formation du couple A5coquille à bandes X U5coquille sans bandes

6 septembre : ponte de U5 = non décomptée mais triée : 100% unicolor - 11 septembre : accouplement

hibernation de A5 et U5 pendant 5 mois, du 8 novembre 1998 au 2 avril 1999

U5 pond le 06/09 sans s'être accouplé avec A5 auparavant, cela confirme qu'il n'était pas vierge. Sa descendance est triée sans être comptée, elle est 100% unicolor, mais cela ne prouve pas qu'il soit homozygote M0M0, car c'était peut-être le cas de son ou de ses partenaires inconnus. Malheureusement A5, vierge, ne pond pas, cela aurait permis de trancher. Il faut reprendre le testage au printemps 1999.

2 avril 1999 : formation du couple B5coquille à bandes X U5coquille sans bandes

5 avril : accouplement -  19 avril : accouplement - 5 mai : accouplement - 13 mai : ponte de B5 = 95 u, soit 100% d'unicolor - 18 mai : accouplement - 24 mai : ponte de U5 = 164 u, soit 100% d'unicolor - 28 mai : accouplement - 15 juin : accouplement - 3 juillet : fin

La ponte de B5, vierge le 02/04/99, montre que U5 est bien un homozygote M0M0. Les spermatozoïdes recueillis par A5 lors de l'accouplement du 11/09/98 avec U5 sont donc tous porteurs de M0.

2 avril 1999 : formation du couple A5coquille à bandes X C5coquille à bandes en parallèle du précédent

12 mai : accouplement - 18 mai : ponte de A5 = 48 u + 5 n, soit 91% d'unicolor - 24 mai : accouplement - 11 juin : accouplement - 28 juin : accouplement

3 juillet : fin de cette série.

Après 5 mois d'hibernation et un accouplement le 12/05 avec C5, la ponte de A5 du 18/05 donne 91% de petits unicolor dont le père est U5, partenaire avant l'hibernation !

 


 

20 août 1998 : formation du couple A6coquille à bandes X U6coquille sans bandes

6 septembre : ponte de U6 = non décomptée, non triée - 9 septembre : accouplement

hibernation de A6 et U6 pendant 5 mois, du 8 novembre 1998 au 2 avril 1999

Comme U5 dans la série précédente, U6 n'est pas vierge et A6 n'a pas pondu, il faut reprendre le testage au printemps 99.

2 avril 1999 : formation du couple B6coquille à bandes X U6coquille sans bandes

13 avril : accouplement - 29 avril : accouplement - 11 mai : accouplement - 18 mai : ponte de U6 = 91 u + 86 n, soit 51% d'unicolor - 22 mai : accouplement - 30 mai : accouplement - 18 juin : accouplement - 28 juin : accouplement - 3 juillet : fin

La ponte de U6 du 18/05 montre qu'il n'est pas homozygote M0M0. Au cours de l'accouplement du 09/09/98, A6 reçoit donc 50% de spermatozoïdes portant "M0" et 50% portant "m".

2 avril 1999 : formation du couple A6coquille à bandes X C6coquille à bandes en parallèle du précédent

26 avril : accouplement - 12 mai : ponte de A6 = 100 u + 86 n, soit 54% d'unicolor - 14 mai : ponte de C6 = 33 n - 21 mai : accouplement - 30 juin : accouplement 

3 juillet : fin de la série

Plus de la moitié des petits issus de la ponte du 12/05 sont "u" et ont donc de façon certaine pour père U6, partenaire avant l'hibernation, mais c'est aussi le cas d'une partie des "n", et compte tenu que U6 apporte un "m" pour un "M0", il semblerait que la quasi totalité des petits aient pour père U6, comme cela s'est produit dans la série 5.

Conclusion :

Les réponses aux deux questions sont sans ambiguïté et contraires à ce qui était espéré :

Le stock de spermatozoïdes n'est-il pas entièrement vidé après une ponte ? Non, il n'est pas vidé.

Dans la série 1, par exemple : A1 pond le 15/06/1998 une ponte qui donne 72 % d'unicolor, puis il s'accouple trois fois, le 24/06 et le 26/08, et le 03/09 avec B1, un escargot classique à bandes. La ponte suivante du 16/09 donne encore 28% d'unicolor qui portent donc l'allèle M0 apportés obligatoirement au cours des accouplements précédents la ponte du 15/06 et qui sont donc toujours stockés.

Les spermatozoïdes qui ont été stockés durant l'hibernation sont-ils toujours actifs et fécondants après le réveil ? Oui, même après une longue hibernation de six mois.

Dans la série 3, par exemple : la ponte de B3 du 20/05/99 donne 21% d'unicolors dont le père est obligatoirement U3 avec lequel il s'est accouplé une seule fois, avant l'hibernation, et malgré trois accouplements récents, après l'hibernation, avec un escargot classique à bandes C3.

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